Дело в том, что отбор закрепляет или отсеивает, не отдельные признаки, а целые фенотипы, поэтому признак, полезный в каком-то определенном отношении, может оказаться неэффективным в других отношениях. Так, например, у птенцов обыкновенной чайки, взрослые особи которой имеют в отличие от серебристых чаек чисто красный клюв, более эффективными оказались модели с контрастным пятном на кончике клюва. Другие наблюдения показали, что красный клюв взрослых чаек играет важную роль в системе сигналов враждебного поведения. Таким образом, облик взрослой птицы сложился как некая совокупность признаков, не всегда максимально эффективных, но зато оптимально действующих в самых разнообразных ситуациях.

Следовательно, представление о якобы несовершенном характере некоторых адаптивных свойств поведения в значительной мере есть результат узости подхода и недостаточно полного анализа всех факторов, контролирующих поведение особи в целом. В ряде случаев это кажущееся несовершенство на деле скомпенсировано какими-то другими преимуществами, как в случае отсрочки удаления скорлупы из гнезда. В других случаях это вынужденный побочный результат отбора на жизненно важный признак, как и в случае самцов олуши, чрезмерно агрессивных по отношению к своим самкам. Во всяком случае, как подчеркивал Тинберген, эти нарушения адаптивности ни в коей мере не говорят об отсутствии роли естественного отбора в происхождении признаков поведения, а наоборот, позволяют выявить некоторые подробности и особенности конкретных механизмов его действия.

Многообразие влияний, контролирующих поведение

Школой Тинбергена проведен ряд исследований, показавших, что признаки поведения формируются и контролируются комплексом разнообразных и иногда противоположно направленных давлений отбора, (например, удаление скорлупы из гнезд).