Почему те изменения строения пищевода, которые достаточно быстро произошли в девонских мелководьях, оказались недоступными для современных рыб?

Перед тем как отвечать, скажу, что эта ситуация вполне типична. Изучение палеонтологической летописи показывает одну и ту же картину. Пока какая-то группа молода, её представители показывают изменчивость по существенным особенностям своего строения, демонстрируют так называемое архаическое разнообразие. Со временем из многих эволюционных линий внутри рассматриваемой группы остается лишь несколько. Группа достигает своего расцвета. Среда меняется, но это слабо отражается на строении интересующих нас существ; лишь под самый конец существования группы, перед её вымиранием, в ней появляются уклоняющиеся от общего тренда представители. Молодость, расцвет, старость и дегенерация... Представления о "возрасте" и "старении" отдельных групп были широко распространены среди палеонтологов конца XIX - начала XX века.

Пример перехода от архаического разнообразия к сохранению небольшого количества устойчивых групп даёт тип

Развитие организма - вовсе не механическая реализация чертежа, находящегося в генах. Это сложный процесс, для которого важен и поток управляющих сигналов от наследственной программы, и взаимодействие со средой. Новоприобретённые приспособления наследуются достаточно неустойчиво, зачастую только в специфичных условиях среды. Если какая-то адаптация оказывается удачной, её поддержит отбор. Со временем на смерть и выживание интересующих нас организмов будут оказывать большее влияние уже другие признаки, более молодые адаптации. Относительно старых признаков отбор будет нацелен только на одно: на поддержание их нормального развития. Всё новые адаптации будут развиваться у организмов, обладающих этими стабильными признаками. Теперь уже их изменение будет означать глубокую перестройку множества свойств организма, которая, скорее всего, будет малосовместимой с жизнью.